Тканевые гранулоциты уже на уровне слизистых осуществляют активный фагоцитоз, однако основными фагоцитирующими клетками являются нейтрофилы, моноциты, дендритные клетки (они будут описаны в разделе врожденного иммунитета) и макрофаги.
Под фагоцитозом понимают процесс поглощения объекта с дальнейшим ферментативным разрушением его структуры. Процесс имеет несколько этапов.
Этапы фагоцитоза
Захваченная клетка или макромолекула подвергается действию целого ряда бактерицидных механизмов обезвреживания. Ряд микробов, будучи фагоцитированы, погибают в анаэробных условиях цитоплазмы. Бактерицидность обусловлена также снижением в вакуолях рН. Лизосомальные ферменты (лизоцим, липазы, нуклеазы, пероксидазы, протеазы, эстеразы, карбогидразы, фосфорилазы, нейраминидаза и др) вызывают деструкцию. Помимо лизосомальных ферментов катионные белки разрушают бактериальную мембрану, лактоферрин, связывает железо, кальпротектин – цинк необходимый для метаболических процессов бактерий.
Мощное бактерицидное действие оказывают супероксиданион, пероксид водорода, синглетный активный кислород и гидроксильные радикалы возникающие за счет изменения метаболизма. Усиление окисление глюкозы (гексозомонофосфатный шунт) и генерирации НАДФН, который используется для восстановления молекулярного кислорода, связанного с уникальным мембранным цитохромом. Микробные клетки обычно погибают в фагоцитах в течение нескольких минут. Более того, сочетание пероксида, миелопероксидазы и ионов галогенов создает мощную систему галогенирования, способную вызвать гибель не только бактерий, но и вирусов. После переваривания бактерий продукты деградации либо высвобождаются из клетки, либо содержимое вакуоли растворяется в цитоплазме и фагоцит аутолизируется.
Весь набор ферментов гранулоцитов может действовать не только внутри клетки, но и высвобождаться в окружающие ткани, уничтожая таким образом паразитов, не подвергающихся фагоцитозу по своим размерам.
Нейтрофилы и другие гранулоциты и тучные клетки при особой программируемой смерти (NET-осе) могут высвобождать так называемые нейтрофильные внеклеточные сети, ловушки (NET), которые в основном состоят из содержимого их клеточных ядер, таких как ДНК и гистоны, и обладают антимикробным действием.