Регенерация (от лат. regenerate — возрождение, возобновление) – вос-становление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших. Регенераторные процессы – это одно из важнейших звеньев поддержания гомеостаза. Восстановление структуры может происходить на разных уров-нях — молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном, однако всегда речь идет о возмещении структуры, которая способна выполнять спе-циализированную функцию. Регенерация — это восстановление как структу-ры, так и функции. Значение регенеративного процесса — материальное обес-печение гомеостаза.
Восстановление структуры и функции может осуществляться с помо-щью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов. На этом основании различают клеточную и внутриклеточную формы регенера-ции. Для первой характерно размножение клеток митотическим и амитотиче-ским путем, для второй увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипер-трофия) ультраструктур (ядра, ядрышек, митохондрий, рибосом, пластинча-того комплекса и т.д.) и их компонентов, а также соединительной ткани. Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, свойственной всем органам и тканям. Клетки постоянно обновляются. Старые клетки в ос-новном за счет программируемой клеточной смерти погибают и перерабаты-ваются макрофагами. Новые появляются за счет деления из имеющихся кле-ток или стволовых клеток. Ритм обновление клеток при этом в разных орга-нах и тканях разный (см.выше).
Преобладание той или иной формы регенерации в определенных ор-ганах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией. В настоящее время принято считать, что в организме имеются три категории специализированных клеток по их способ-ности к делению.
Клетки I категории к моменту рождения в первый период жизни до-стигают высокоспециализированного состояния структур за счет минимиза-ции функций. В организме отсутствует источник возобновления этих клеток в случае их дисфункции. К таким клеткам относятся нейроны. Клетки I катего-рии способны к внутриклеточной регенерации, в результате которой восста-навливаются утраченные части клеток, если сохранены ядерный аппарат и трофическое обеспечение.
Клетки II категории – высокоспециализированные, выполняющие ка-кие-либо определенные функции и затем либо «изнашивающиеся», либо слущивающиеся с различных поверхностей, причем, иногда очень быстро. Подобно клеткам I категории, они не способны размножаться, однако в ор-ганизме имеется механизм для их непрерывного воспроизводства. Такие кле-точные популяции называются обновляющимися, а состояние, в котором они находятся, – стационарным.
Клетки III категории отличаются большой продолжительностью жиз-ни, их деление после полного завершения специализации в нормальных условиях онтогенеза происходит редко, но способность к этому процессу у них сохраняется. При стимуляции, возникающей, например, после травмы, они начинают интенсивно делиться, в результате чего воспроизводятся соот-ветствующие специализированные клетки. Примером таких клеток служит гепатоцит или гормонально активная клетка.
Особую группу клеток составляют стволовые клетки. Стволовые клет-ки — это недифференцированные клетки, способные делиться и давать нача-ло различным формам специализированных клеток. В соответствии со своей возможностью к дифференцировке выделяют разновидности стволовых кле-ток: тотипотентные — клетки, способные дифференцироваться в любые клетки организма. плюрипотентные — клетки, способные образовывать множество различных клеток, но не целый организм, мультипотентные — клетки, способ-ные образовывать клетки одного типа тканей, унипотентные — клетки дающие начало только одному типу клеток. Клетки развивающегося эмбриона изна-чально тотипотентны, но теряют это свойство после нескольких клеточных делений, т.е. они дифференцируются. Некоторые из клеток организма, не дифференцируются окончательно, а становятся плюрипотентными, т.е. спо-собны давать лишь некоторые типы клеток целого организма. Тотипотент-ные клетки называют так же — эмбриональные стволовые клетки, а плюри- и мультипотентные клетки организма называют — взрослыми стволовыми клет-ками они и являются основой регенерации.
Различают три вида регенерации: физиологическую, репаративную и патологическую.
Физиологическая регенерация совершается в течение всей жизни и ха-рактеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых структур, ос-новного вещества соединительной ткани. Нет таких структур, которые не подвергались бы физиологической регенерации. Так происходит постоянная смена покровного эпителия кожи и слизистых оболочек, секреторного эпите-лия экзокринных желез, клеток, выстилающих серозные и синовиальные оболочки, клеточных элементов соединительной ткани, эритроцитов, лейко-цитов и тромбоцитов крови и т.д. В тканях и органах, где клеточная форма регенерации утрачена, например в сердце, головном мозге, происходит об-новление внутриклеточных структур. Наряду с обновлением клеток и суб-клеточных структур постоянно совершается биохимическая регенерация, т.е. обновление молекулярного состава всех компонентов тела.
Репаративная или восстановительная регенерация наблюдается при различных патологических процессах, ведущих к повреждению клеток и тканей. Механизмы репаративной и физиологической регенерации едины. Репаративная регенерация – это усиленная физиологическая регенерация. Однако в связи с тем, что репаративная регенерация побуждается патологи-ческими процессами, она имеет качественные морфологические отличия от физиологической регенерации.
Репаративная регенерация может быть полной и неполной. Полная, или реституция, характеризуется возмещением дефекта тканью, которая идентична погибшей. В соединительной ткани, костях, коже и слизистых оболочках даже относительно крупные дефекты органа могут путем деления клеток замещаться тканью, идентичной погибшей. При неполной регенера-ции, или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом, поскольку при регенерации происходит восстановление структуры, способ-ной к выполнению специализированной функции. Смысл неполной регенера-ции не в замещении дефекта рубцом, а в компенсаторной гиперплазии эле-ментов оставшейся специализированной ткани, масса которой увеличивается, то есть происходит гипертрофия ткани. Такая гипертрофия возникает как выражение регенераторного процесса, поэтому ее называют регенерацион-ной, в ней – биологический смысл репаративной регенерации. Регенератор-ная гипертрофия может осуществляться двумя путями – с помощью гипер-плазии клеток или гиперплазии и гипертрофии клеточных ультраструктур, т.е. гипертрофии клеток.
Восстановление исходной массы органа и его функции за счет пре-имущественно гиперплазии клеток происходит при регенерационной гипер-трофии печени, почек, поджелудочной железы, надпочечников, легких, селе-зенки и др. Регенерационная гипертрофия за счет гиперплазии клеточных ультраструктур характерна для миокарда, головного мозга, т.е. тех органов, где преобладает внутриклеточная форма регенерации. Оба пути гипертро-фии не исключают друг друга, а, наоборот, нередко сочетаются. Так, при ре-генерационной гипертрофии печени происходит не только увеличение числа клеток в сохранившейся после повреждения части органа, но и гипертрофия их, обусловленная гиперплазией ультраструктур. Нельзя исключить того, что в мышце сердца регенерационная гипертрофия может протекать не толь-ко в виде гипертрофии волокон, но и путем увеличения числа составляющих их мышечных клеток.
Восстановительный период обычно не ограничивается только тем, что в поврежденном органе развертывается репаративная регенерация. Если воздействие патогенного фактора прекращается до гибели клетки, происхо-дит постепенное восстановление поврежденных органелл. Следовательно, проявления репаративной реакции должны быть расширены за счет включе-ния восстановительных внутриклеточных процессов в дистрофически изме-ненных органах. Общепринятое мнение о регенерации только как о завер-шающем этапе патологического процесса малооправдано. Репаративная ре-генерация не местная, а общая реакция организма, охватывающая различные органы, но реализующаяся в полной мере лишь в том или ином из них.
О патологической регенерации говорят в тех случаях, когда в резуль-тате тех или иных причин имеется извращение регенеративного процесса, нарушение смены фаз пролиферации и дифференцировки. Такая регенерация проявляется в избыточном или недостаточном образовании регенерирующей ткани (гипер- или гипорегенерация), а также в превращении в ходе регенера-ции одного вида ткани в другой. Примерами могут служить гиперпродукция соединительной ткани с образованием келоида, избыточная регенерация пе-риферических нервов и избыточное образование костной мозоли при срас-тании перелома, вялое заживление ран и метаплазия эпителия в очаге хрони-ческого воспаления. Патологическая регенерация обычно развивается при нарушениях общих и местных условий регенерации (нарушение иннервации, белковое и витаминное голодание, хроническое воспаление и т. д.).
Морфогенез регенеративного процесса складывается из двух фаз – пролиферации и дифференцировки. Об источниках регенерации есть две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), происходит пролиферация СК и клеток-предшественников, которые, интенсивно раз-множаясь и дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцирован-ных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает, что наряду со СК источником регенерации могут быть и высокодифференцированные клетки органа, которые в услови-ях патологического процесса могут перестраиваться, утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать способность к мито-тическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.
Рассматривая процессы репаративной регенерации различных орга-нов и тканей необходимо отметить их различную способность и интенсив-ность к восстановлению. Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями, в которых он протекает. Огромное значение в этом имеет общее состояние организма. Истощение, гиповитаминоз, наруше-ние иннервации и другие изменения оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя переходу в пато-логическую. Существенное влияние на ее интенсивность оказывает степень функциональной нагрузки, правильное дозирование котоpoй благоприят-ствует этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной ме-ре определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с уве-личением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших возрастных групп.