В результате взаимодействия В-лимфоцита и фолликулярного Th формируется популяции зрелых В-клеток. Выделяют следующие популяции зрелых В-лимфоцитов, различающиеся по свойствам и функциям.
- В клетки памяти отвечают за формирование долговременной иммунологической памяти. Они способны пролиферировать и быстро, в течение 3-5 дней о дифференцироваться в плазматические клеткии (обычно 3-5 дней); при повторном контакте с антигеном, в результате соматических гипермутаций, способны к увеличению аффинности и переключению класса синтезируемых антител; локализуются в периферических лимфоидных органах, способны к «рециркуляции», живут годами.
- Долгоживущие плазматические клетки: конститутивно (постоянно) синтезируют антитела только одного класса и только одной специфичности; быстро активируются и увеличивают уровень продукции антиген-специфических антител при повторном контакте с антигеном; преимущественно располагаются в пределах красного костного мозга; не способны к пролиферации и клональной экспансии.
- Короткоживущие плазматические клетки: время жизни 10-20 дней; продукция антител только одного класса и только одной специфичности локализуются преимущественно в периферических лимфоидных органах и соединительной ткани, подстилающей барьерные ткани организма; — не способны к пролиферации, переключению класса синтезируемых антител и запуску процесса соматических гипермутаций.
Плазматические клетки (как коротко- так и долгоживущие) продуцируют антитела, выполняющие широкий спектр функций, связанных с «наведением» атаки клеточных и гуморальных факторов на патоген. В целом все многообразие функций антител можно свести к четырем основным (рис.79).
- Нейтрализация патогенов и их токсинов (например, блокада контакта патогенов с клетками эпителиальных пластов слизистых оболочек – IgA; или нейтрализация различных токсинов при помощи IgM);
- Опсонизация и усиление фагоцитоза патогенов (взаимодействие комплексов IgG-антиген и Fcγ-рецепторов на поверхности фагоцитов в очаге воспаления);
- Антитело-зависимая клеточная цитотоксичность (вирус-специфические или опухоль-специфические IgG, связавшиеся с клеткой-мишенью, и Fcγ-рецепторы на поверхности НК-клеток);
- Активация каскада комплемента – данная функция связана, в первую очередь, с сывороточными антителами классов IgM и IgG, которые образовали «иммунные комплексы» со специфическими антигенами, которые могут находиться как в жидкой фазе, так и на поверхности клеток-мишеней. При этом можно выделить три аспекта, связанные с активаций каскада комплемента. Так как данный белковый каскад участвует в:
а) дополнительной опсонизации патогена и усилении его поглощения при помощи фагоцитоза за счет С3 и его производных, к которым на поверхности фагоцитов имеются специфические рецепторы;
б) усилении воспаления за счет формирования анафилатоксинов С3а и С5а, привлекающих и активирующих лейкоциты в очаге проникновения патогена;
в) сборка мембранно-атакующего комплекса и лизис клеток-мишеней.