Клетки и молекулы, участвующие в формировании иммунного ответа, наиболее эффективно действуют в составе специальных тканей и органов, объединенных в лимфоидную систему. Эта система представляет собой сово-купность органов и рассеянных в организме других структурных лимфоид-ных образований, которые имеют между собой слабые анатомические связи, но объединены в единую систему кровеносными и лимфатическими сосудами и функционируют согласованно за счет иммунной регуляции. Выделяют первичные (центральные) и вторичные (периферические) лимфоидные орга-ны. Отдельной структурой является мукозо-ассоциированная лимфоидная ткань.
Иммунологические процессы осуществляются в основном в лимфоид-ной ткани вторичных лимфоидных органов – в лимфоузлах, селезенке, мин-далинах, скоплениях лимфоидной ткани под слизистой оболочкой кишечни-ка, гортани, бронхов, мочеполовых органов, а также в почках и коже. Структурированная лимфоидная ткань представлена в виде миндалин, ап-пендикса, групповых лимфатических фолликул (Пейеровы бляшки), а также организована в виде некапсулированных фолликулов. В этой лимфоидной ткани осуществляются реакции врожденного и адаптивного иммунитета. В Пейеровых бляшках (аналог сумки Фабрициуса птиц), дифференцируются Т- и В-лимфоциты.
У человека к первичным лимфоидным органам относят тимус (вилоч-ковая железа) и костный мозг. В этих органах происходит дифференцировка лимфоцитов, закладываются основные лимфоцитарные рецепторы, опреде-ляющие распознавание всего разнообразия антигенных структур организма. Иммунологические процессы осуществляются в основном в лимфоидной тка-ни вторичных лимфоидных органов – в лимфоузлах, селезенке, миндалиах, скоплениях лимфоидной ткани легкого и кишечника.
Костный мозг (medulla ossium) расположен в губчатом веществе ко-стей и имеет общую массу около 3 кг. Он состоит из ретикулярной стромы и находящихся в ней клеток эритроцитарного, гранулоцитарного и мегака-риоцитарного рядов (рис. 19).
Впервые признаки костного мозга (колониеобразующие единицы – КОЕ) появляются у эмбриона человека в печени. Это мелкие, подвижные, самообновляющиеся благодаря митозу клетки, группирующиеся в колонии (скопления). При делении КОЕ образуются клетки-предшественники эритро-цитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Как только у плода развивается костная ткань, в ее полости попадают КОЕ и начинается образование и созревание клеток крови.
Костный мозг – производное клеток крови, место рождения всех кле-ток иммунной системы и созревания В2-лимфоцитов. Для плазматических клеток (дефинитивные потомки В-лимфоцитов) костный мозг является также и периферическим лимфоидным органом. Считается, что основная часть В2-лимфоцитов, осуществив иммуногенез в периферических лимфоидных орга-нах и превратившись в плазматические клетки, возвращается в костный мозг, где плазмоцит функционирует, продуцируя АТ, от нескольких дней до месяца. В1-лимфоциты в период эмбриогенеза выходят из костного мозга и заселяют лимфоидную ткань брюшной и плевральной полостей, где постоянно проли-ферируют и дифференцируются до плазматических клеток. В1-лимфоциты в течение всей жизни организма функционируют автономно от костного мозга. Если по какой-либо причине предшественники В1-лимфоцитов погибают, то регенерация данной субпопуляции не поддерживается за счет популяции В2-лимфоцитов костного мозга.
Костный мозг
Предшественники Т-лимфоцитов выходят из костного мозга и про-должают дифференцировку в тимусе.
Вилочковая железа (thymus, зобная железа) – центральный орган другой разновидности кроветворной ткани – лимфоидной. Железа распола-гается за грудиной в верхнем средостении и покрыта соединительнотканной капсулой. Вилочковая железа состоит из множества мелких долек, в каждой из которых различают корковый и мозговой слои.
Тимус
Созревание Т-лимфоцитов происходит независимо от их количества в крови (вследствие непроницаемости гистогематического барьера тимуса), содержания АГ и оно определяется генетическими механизмами и возрастом. Для выполнения своих функций лимфоциты мигрируют из центральных органов лимфоидной системы во вторичные – селезенку, лимфоузлы, лимфоидные образования слизистых оболочек (миндалины, аппендикулярный отросток, пейеровы бляшки, лимфоидные образования бронхов и бронхиол, урогенитального тракта, кожи и т.д.), печени. В этих органах лимфоциты могут взаимодействовать с чужеродными антигенами, между собой и с клетками других по-пуляций. Здесь также формируются основные реакции клеточного и гуморального иммунного ответа, в которых принимают участие АПК мононуклеарно-фагоцитарной системы (купферовские клетки печени, альвеолярные, перитониальные, плевральные макрофаги, остеокласты, микроглиоциты мозга, мезангиальные клетки почек и пр.) и ДК.В периферических лимфоидных органах происходит элиминация чужеродного АГ и патогенных молекул.
